HÖGHÖJDSTRÄNING 2.1

(Senast reviderad 2024-11-22)

HÖGHÖJDSTRÄNING

Svenska Antidopingbiblioteket

INNEHÅLL

Principer för höghöjdträning

Idrottare som vill prestera bättre i uthållighetsidrotter kan dra fördel av att träna på hög höjd. Höghöjdträning kräver vanligen flera veckors anpassning, helst på höjd över 2 400 meter över havet, men vanligare på mellanliggande höjder på grund av bristen på lämpliga träningsmöjligheter på högre höjder. På mellanliggande höjder innehåller luften fortfarande cirka 20,9 procent syre, men barometertrycket och därmed partialtrycket av syre reduceras. På toppen av Mount Everest är partialtrycket av syre bara 43 mmHg, medan partialtrycket vid havsnivån är 150 mmHg. Hög höjd definieras ofta som varje höjd över 1 500 meter (5 000 fot) men bergsklättrande medicinare skiljer gärna ut tre höjdområden som återspeglar den minskade mängden syre i atmosfären:

Hög höjd 1 500-3 500 meter (4 900-11 500 fot)

Mycket hög höjd 3 500–5 500 meter (11 500-18 000 fot)

Extrem höjd över 5 500 meter (18 000 fot)

Den schweiziska olympiska träningsbasen i Alperna i St Moritz är emellertid belägen endast 1 856 m över havet.

Etikdiskussion

Ur dopingens etiksynvinkel är det intressant att bloddoping och erytropoietintillförsel är strängt förbjudna och ofta sedda som moraliskt förkastliga och träning i särskilda ”höghöjdshus” oftast förkastas av moraliska skäl, medan höghöjdsträning inte bara accepteras som etiskt korrekt utan tillrådes och stödjs ekonomiskt av idrottsförbund, massmedia, idrottsaktiva, med flera – trots att alla dessa metoder i stora delar baseras på samma fysiologi.

Etiken kring idrottares användning av tält och liknande hjälpmedel har diskuterats av World Anti-Doping Agency (WADA), som hävdade initialt att det kunde vara likvärdigt med bloddopning och därför borde förbjudas; den 16 september 2006 meddelade dock den dåvarande WADA-ordföranden Dick Pound från att “…en överväldigande konsensus från våra hälso-, medicin- och forskningskommittéer talar för att det för närvarande inte är lämpligt att införa förbud.”  Höghöjdsträning – och träning med hjälp av höghöjdstält och liknande – är således tillåtet enligt WADAs regelverk.

Fysiologisk anpassning till vistelse på hög höjd

Människans anpassning till hög höjd är ett exempel på naturligt urval i praktiken. Höghöjdsanpassningar ger exempel på konvergent evolution, med anpassningar som sker samtidigt på tre kontinenter. Tibetanska människor och tibetanska tamhundar delar en genetisk mutation i EPAS1, men den har inte setts hos människor i Sydamerika.

Människokroppen tycks anpassade för att prestera bäst ungefär vid havsnivå där atomsfär-trycket är 101 325 Pa eller 1 013,25 millibar (eller 1 atmosfär, per definition av enheten). Koncentrationen av syre (O2) i havsnivåluft är 20,9 procent, och partialtrycket för O2 (pO2) är där 21,136 kPa. Hos friska individer mättar detta hemoglobin, det syrebindande röda pigmentet i röda blodkroppar. Atmosfärstrycket minskar exponentiellt med höjden medan O2-fraktionen förblir konstant till cirka 100 km, så pO2 minskar exponentiellt med höjden. Det är ungefär hälften av dess havsnivåvärde vid 5 000 m (16 000 fot), höjden av Everest Base Camp, och endast en tredjedel vid 8 848 m (29 029 fot), toppen av Mount Everest.

Människokroppen kan anpassa sig till hög höjd genom både omedelbar och långvarig acklimatisering. På hög höjd, på kort sikt, avkänns bristen på syre av glomus caroticus (halspulsådkropparna), vilka orsakar en ökning av andningsdjupet och andningshastigheten (hyperpné). Emellertid orsakar hyperpné också en negativ effekt genomrespiratorisk alkalos, vilket hämmar andningscentrumet från att förbättra andningsfrekvensen så mycket som matematiskt skulle behövas. Oförmåga att öka andningshastigheten kan orsakas av otillräcklig karotidkroppsrespons eller av lung- eller njursjukdom.

Dessutom, på hög höjd, slår hjärtat snabbare, slagvolymen minskas något och de kropps-funktioner som inte behövs omedelbart undertrycks, vilket resulterar i en nedgång i exempelvis matsmältningseffektiviteten (eftersom kroppen bortprioriterar matsmältnings-systemet till förmån för att öka kroppens kardiopulmonella kapacitet).

Full acklimatisering till hög höjd kräver dagar eller till och med veckor. Gradvis kompenserar kroppen för respiratorisk alkalos genom renal utsöndring av bikarbonat, vilket tillåter adekvat andning för att ge syre utan att riskera alkalos. Hastigheten i anpassningen kan förstärkas med läkemedel som acetazolamid. Så småningom genomgår kroppen fysiologiska förändringar såsom lägre laktatproduktion (eftersom minskad glukosnedbrytning minskar mängden laktat som bildas), minskad plasmavolym, ökad hematokrit (polycytemi), ökad massa av röda blodkroppar, en högre koncentration av kapillärer i skelettmuskulaturen, ökad mängd myoglobin, ökade mitokondrier, ökad aerob enzymkoncentration, ökning av 2,3-bisfosfoglycerat, hypoxisk pulmonell vasokonstriktion och högerkammarhypertrofi. Det pulmonella artärtrycket ökar i ett försök att syresätta mer blod.

Full hematologisk anpassning till hög höjd uppnås när ökningen av röda blodkroppar når en platå och nybildningen stannar av. Längden på full hematologisk anpassning kan approximeras genom att multiplicera höjden i kilometer med 11,4 dagar. Till exempel skulle det krävas 45,6 dagar för att anpassa sig till 4 000 meters höjd. Den övre höjdgränsen för detta linjära samband har dock inte säkerställts helt.

Vid acklimatisering kan långvarig exponering för hög höjd störa graviditet och förorsaka intrauterin tillväxtbegränsning eller havandeskapsförgiftning. Hög höjd orsakar minskat blodflöde till moderkakan, även hos acklimatiserade kvinnor, vilket stör fostrets tillväxt. Följaktligen visar sig barn födda på hög höjd i genomsnitt födas kortare än barn som föds vid havsnivån.

År 2021 bor cirka 81,6 miljoner människor på höjder över 2 500 meter (8 200 fot) och har anpassat sig till de lägre syrenivåerna. Dessa anpassningar är särskilt uttalade hos människor som bor i Anderna och Himalaya. Jämfört med acklimatiserade nykomlingar har infödda Andin- och Himalayapopulationer bättre syresättning vid födseln, förstorade lungvolymer under hela livet och en högre kapacitet för uthållighetsträning. Tibetaner uppvisar en bestående ökning av cerebralt blodflöde, förhöjd viloventilation, lägre hemoglobin-koncentration (vid höjder under 4000 meter), och mindre mottaglighet för kronisk bergssjuka. Andinerna har en liknande svit av anpassningar men uppvisar förhöjd hemoglobin-koncentration och en normal viloventilation. Dessa anpassningar kan spegla den längre historien om höghöjdsbebyggelse i dessa regioner.

En lägre dödlighet i hjärt-kärlsjukdom observeras för boende på högre höjder. På liknande sätt finns ett dos-responssamband mellan ökande höjd och minskad fetmaprevalens i USA. Detta förklaras inte enbart av migration.

Principer vid bildning av röda blodkroppar på hög höjd

Höghöjdträning fungerar på grund av skillnaden i atmosfärstryck mellan havsnivå och hög höjd. Vid havsnivån finns fler syrgasmolekyler per liter luft. Oavsett höjd består luften av 21 procent syre och 78 procent kväve. När höjden ökar, minskar trycket som utövas av dessa gaser. Det finns således färre molekyler per volymenhet, vilket orsakar en minskning av partialtrycket av gaser i kroppen. Detta framkallar en mängd olika fysiologiska förändringar i kroppen.

Beroende på omständigheterna kan kroppen vänja sig vid den relativa bristen på syre på ett eller flera sätt, som att öka massan av röda blodkroppar och hemoglobin, eller att förändra muskelmetabolismen. Förespråkare för höghöjdsträning hävdar att när sådana idrottare reser till tävlingar på lägre höjder kommer de fortfarande att ha en högre koncentration av röda blodkroppar i 10-14 dagar, och detta ger dem en konkurrensfördel. Vissa idrottare lever permanent på hög höjd och återvänder bara till havsnivån för att tävla, men deras träning kan bli lidande på grund av mindre tillgängligt syre för träning. Det kan dock påpekas att det är mycket få elitidrottare som kommer från Asiens och Sydamerikas höga höjer, varför Östafrikas elitlöpares – som lever på relativt hög höjd – framgångar sannolikt inte beror enbart på högre erytropoietinsyntes.

Syremättnaden av hemoglobin bestämmer syrehalten i blodet. När människor når cirka 2 100 meter (6 900 fot) över havet börjar mättnaden av oxyhemoglobin att minska och minskar ganska snabbt med stigande höjd. Samtidigt sker både kortsiktiga och långsiktiga anpassningar till höjden som gör att den delvis kan kompensera för bristen på syre. Det finns dock en gräns för graden av anpassning, och bergsbestigare hänvisar till höjderna över 8 000 meter (26 000 fot) som dödszonen, där kroppen inte längre kan kompensera för den minskade mängden syremolekyler i luften.

En hemoglobinmolekyl kan binda upp till fyra syremolekyler i en reversibel metod. Dessa syremolekyler binder till järnet i hemprotsgruppen. Bindningen av den första syremolekylen inducerar förändring i formen på hemoglobinet som ökar dess förmåga att binda till de andra tre syremolekylerna.

Hemoglobin finns i röda blodkroppar. Hemoglobin frigör det bundna syret när kolsyra finns, som det är i vävnaderna. I kapillärerna, där koldioxid produceras, släpps syre bundet till hemoglobinet ut i blodets plasma och absorberas i vävnaderna. Hur mycket av den kapaciteten som fylls av syre vid varje tillfälle kallas syremättnad. Uttryckt i procent är syremättnaden förhållandet mellan mängden syre bundet till hemoglobinet och hemoglobinets syrebärande förmåga. Mängden syre bundet till hemoglobinet vid varje tidpunkt är till stor del relaterad till det partialtryck av syre som hemoglobinet utsätts för. I lungorna, vid alveolär-kapillärgränsytansyrepartialtrycket är typiskt högt, och därför binder syret lätt till hemoglobin som är närvarande. När blodet cirkulerar till annan kroppsvävnad där partialtrycket av syre är lägre, släpper hemoglobinet ut syret i vävnaden eftersom hemoglobinet inte kan bibehålla sin fulla bundna kapacitet av syre i närvaro av lägre syrepartialtryck.

I närvaro av löst koldioxid förändras blodets pH. Detta orsakar en förändring av hemoglobinets form, vilket ökar dess förmåga att binda koldioxid och minskar dess förmåga att binda syre. Med förlusten av den första syremolekylen, och bindningen av den första koldioxidmolekylen, sker ytterligare en förändring i form, vilket ytterligare minskar förmågan att binda syre, och ökar förmågan att binda koldioxid. Syret som är bundet till hemoglobinet släpps ut i blodets plasma och absorberas i vävnaderna, och koldioxiden i vävnaderna binds till hemoglobinet. I lungorna sker det omvända av denna process. Med förlusten av den första koldioxidmolekylen ändras formen igen och gör det lättare att frigöra de andra tre koldioxiderna. Bindningen av den första molekylen är svår. Detta underlättar emellertid bindningen av den andra, tredje och fjärde, vilket beror på den inducerade konformations-förändringen i strukturen av hemoglobinmolekylen inducerad av bindningen av en syremolekyl respektive koldioxidmolekylen.

På hög höjd sker en minskning av syrehemoglobinmättnaden. Detta relativa hypoxiska tillstånd gör att hypoxiinducerbar faktor 1 (HIF1) blir stabil och stimulerar produktionen av erytropoietin, ett hormon som utsöndras av njurarna. Erytropoietin stimulerar produktionen av röda blodkroppar från benmärgen för att öka hemoglobinmättnaden och därmed den syrebärande förmågan av blodet. Vissa idrottare erhåller en stor ökning av mängden röda blodkroppar på hög höjd medan andra ser liten eller ingen ökning av totala antalet röda blodkroppar vid kronisk exponering för relativ syrebrist – orsakerna till denna skillnad är dåligt känd. Det är osäkert hur lång tid eventuell anpassning tar eftersom olika studier har dragit olika slutsatser baserat på hur lång tid som spenderas på hög höjd. Alla studier visar inte på en statistiskt signifikant ökning av röda blodkroppar efter höjdträning. Klart är emellertid att den naturliga utsöndringen av erytropoietin från de mänskliga njurarna kan ökas genom höghöjdträning, men kroppen har gränser för hur stor mängd naturligt erytropoietin som den kan utsöndra och på så sätt undvika de biverkningarna man kan se exempelvis av de illegala dopningsprocedurerna med erytropoietin.

Vid tryck över cirka 60 mmHg är standarddissociationskurvan relativt platt, vilket gör att syrehalten i blodet inte förändras nämnvärt även vid stora ökningar av syrepartialtrycket. För att få mer syre till vävnaden skulle det krävas blodtransfusioner för att öka hemoglobintalet (och därmed den syrebärande kapaciteten), eller extra syre som skulle öka det syre som lösts i plasma. Detta är grunden för bloddoping genom transfusioner.

En studie förklarade framgången av höghöjdsträningen genom att man ökar intensiteten i träningen (på grund av ökad hjärt- och andningsfrekvens). Andra forskare hävdar att höjdträning stimulerar en mer effektiv användning av syre i musklerna. Denna effektivitet kan uppstå från många andra svar på höjdträning, inklusive angiogenes, glukostransport, glykolys och pH-reglering, som var och en delvis kan förklara förbättrad uthållighets-prestanda oberoende av ett större antal röda blodkroppar. Dessutom har träning på hög höjd visat sig orsaka muskeljusteringar av utvalda gentranskript och förbättring av mitokondriella egenskaper i skelettmuskulaturen.

I en studie som jämfördes råttor aktiva på hög höjd med råttor aktiva på havsnivå och med två stillasittande kontrollgrupper, observerades att muskelfibertyper förändrades i enlighet med de homeostatiska utmaningarna, vilket ledde till en ökad metabolisk effektivitet under den betaoxidativa cykeln och citronsyracykeln, som visar på ett ökat utnyttjande av ATP för aerob prestanda vid höghöjdsexposition.

På grund av det lägre atmosfärstrycket på hög höjd måste lufttrycket i andningssystemet vara lägre än vad det skulle vara på låga höjder för att inandning ska ske. Därför innebär inandning på höga höjder vanligtvis en relativt större sänkning av diafragma än på låga höjder.

Artificiella typer av ”höghöjdsträning”

Höjdsimuleringssystem har möjliggjort protokoll som inte balanserar mellan bättre höjdfysiologi och mer intensiva träningspass. Sådana simulerade höjdsystem kan vid behov utnyttjas närmare tävlingstillfället.

Höjdträning kan simuleras genom användning av höghöjdstält, ett höjdsimuleringsrum eller ett maskbaserat hypoxicatorsystem där barometertrycket hålls oförändrat, men syrehalten reduceras vilket också minskar syrepartialtrycket.

I Finland har Heikki Rusko designat ett “höghöjdshus”. Luften inuti huset, som ligger vid havsnivån, är vid normalt tryck men modifierad för att ha en låg koncentration av syre, cirka 15,3 % (således lägre än det normala 20,9 % vid havsnivån), vilket ungefär motsvarar mängden tillgängligt syre. på de höga höjderna som ofta används för höjdträning på grund av det minskade partialtrycket av syre på höjden. Idrottare bor och sover inne i huset, men tränar utomhus (vid normala syrekoncentrationer på 20,9%). Ruskos resultat visar ökning av halten erytropoietin och därmed antalet röda blodkroppar.

Höghöjdtält har marknadsförts från i mitten av 1990-talet och tillhandahålls fortfarande av flera olika företag och i ett antal utföranden. Att sova i en simulerad höjdmiljö gör det möjligt för kroppen att uppnå några av de positiva anpassningarna till höjden samtidigt som den tillåter idrottaren att utföra träningspass på en syrerik lägre höjd där musklerna kan tränas på sin normala arbetsnivå. Ett höjdtält är således ett sätt att göra det möjligt för idrottare som bor på vilken höjd som helst att sova i en miljö som liknar hög höjd.

Istället för att simulera höjd med lågt lufttryck (vilket skulle kräva betydande ingenjörskonst och användning av ett luftsluss för att förhindra implosion), kommer höghöjdtältet att ha det omgivande lufttrycket men ersätter lågt tryck med låg koncentration av syre. Medan normal luft innehåller 20,9 procent syre oberoende av höjd, innehåller luften i ett höjdtält så lite som 12 procent syre (resten är kväve). Syrepartialtrycket inuti tältet är detsamma som det är på den naturliga höjden som tältet simulerar.

De flesta höjdtält är dock normobariska, vilket innebär att de skapar en miljö med låg syrehalt med en “hypoxisk luftgenerator” utanför tältet som pumpar den hypoxiska (lågsyre) luften in i tältet som ersätter en del av syret med kväve. Ju mer syrerik luft inuti tältet förskjuts och med den, överskottet av koldioxid som andas ut av den eller de åkande. De flesta idrottare använder tryck motsvarande höjder på mellan 8 000 och 15 000 fot. För att orsaka ett fysiologiskt svar måste höjden vara tillräcklig för att minska blodets syremättnad (exempelvis mätt med en pulsoximeter) till cirka 90 procent.

Själva tälten finns i flera modeller. Till skillnad från campingtält kan höjdtält inte ha mycket ventilation och ersätter ofta med genomskinliga plastfönster för de typiska nylon- och meshventilerna. Förskjuten luft kommer ut från tältet genom små utlopp, sömmar eller blixtlås. Lufttillförseln kan ske genom slangar som är tillräckligt långa för att generatorn ska kunna placeras i ett annat rum, vilket minskar buller. Mindre tält placeras på sängen, med golvet i tältet mellan madrass och resårfjädrar. Större tält har en kubform, ofta tillräckligt höga för att stå upp i, och uppställda på golvet med hela sängen, och ofta ett nattduksbord eller två, placerade inuti. En eller flera dörrar med blixtlås gör att de åkande kan komma in och ut med begränsad förlust av effektiv höjd.

En utmaning för höghöjdtält är utbytet av värme och fukt. På grund av användningen av plastpaneler för att minska luftutbytet i rummet, kommer värme och fukt att öka i ett höjdtält. Vissa tält tillåter användning av luftkonditionering för att upprätthålla bekväma förhållanden, men då med komplicerade tekniska lösningar. Koldioxid från utandningsluften kan riskeraratt nå till obekväma nivåer om luftutbytet är för lågt. Under de senaste åren har framsteg inom höjdtältdesign och prestanda hos de hypoxiska lufttillförselenheterna resulterat i större luftutbyte och betydligt lägre ljudnivåer.

Ett dyrare alternativ är att konvertera ett helt sovrum till ett rum med ett syretryck som vid den höjd man vill uppnå.

Artificiell höjdträning med hypoxisk miljö kan också användas för träning, där idrottare tränar i en höjdsimulator som efterliknar förhållandena i en miljö på hög höjd. Idrottare kan utföra högintensiv träning vid lägre hastigheter och på så sätt producera mindre stress på rörelseapparaten. Detta kan vara fördelaktigt för en idrottare som hade en muskel- och skelettskador och inte kan belasta vävnaderna med alltför hög stress under träning, vilket normalt skulle behövas för att generera högintensiv kardiovaskulär träning.

Hypoxiexponering för enbart träningstiden är dock inte tillräckligt lång för att inducera förändringar i hematologiska parametrar. Hematokrit- och hemoglobinkoncentrationerna förblir i allmänhet oförändrade.

Man har också föreslagit det motsatta tillvägagångssättet, genom att använda syreanrikning för att ge en träningsmiljö med ett syrepartialtryck som är ännu högre än vid havsnivån. Denna metod är avsedd att öka träningsintensiteten.

Hypoventilationsträning , som består av att minska andningsfrekvensen under träning, kan också efterlikna höjdträning genom att avsevärt minska blod- och muskelsyresättningen.

Mexico City OS 1968 och senare

Studiet av höghöjdträning påskyndades under och efter OS 1968, som ägde rum i Mexico City på 2 240 meters höjd. Det var under dessa olympiska spel som uthållighetstävlingar såg betydande resultat under rekordnivån medan anaeroba sprinttävlingar slog alla typer av rekord. Det spekulerades före dessa evenemang om hur höjden skulle kunna påverka prestationerna för dessa elitidrottare i världsklass och de flesta av slutsatserna som drogs var likvärdiga med de hypoteser som antogs: att uthållighetsidrottare skulle prestera sämre medan korta löpdistanser inte skulle se signifikant negativt ändringar. Detta tillskrevs inte bara mindre motstånd under rörelse – på grund av den mindre täta luften – men också till sprinttävlingarnas anaeroba karaktär. Många rekord på i sprint- och hopprekord sattes i Mexico. Bob Beamons rekord i längdhopp höll i nästan 23 år och har bara slagits en gång utan höjd- eller vindassistans.

Idrottsorganisationer känner väl till effekterna av höjd på prestationen. Till exempel har det styrande organet för friidrotten, World Athletics (tidigare IAAF), beslutat att prestationer som uppnås på en höjd över 1 000 meter kommer att godkännas som rekord, men skall noteras med ” A” för att ange att de var satta på höjd.

Lev-högt, träna-lågt

En träningsmetod för att optimera anpassningar och bibehålla prestanda är principen live-high, train-low (LHTL). Idrottaren spenderar då huvuddelen av dagen med att vila och sova på en (hög) höjd, men utför en betydande del av sin träning, möjligen all, på en annan (lägre) höjd. En serie studier utförda i Utah i slutet av 1990-talet visade betydande prestationsvinster hos idrottare som följde ett sådant protokoll i flera veckor. En annan studie från 2006 har visat prestationsvinster efter att bara utföra några träningspass på hög höjd, men ändå leva på havsnivå.

Denna metod innebär att man bor på högre höjder för att uppnå de fysiologiska anpassningar som sker, såsom ökade syntes av erytropoietin, ökade nivåer av röda blodkroppar och högre VO2max, samtidigt som man bibehåller samma träningsintensitet under träning på havsnivå. På grund av miljöskillnaderna på hög höjd kan det dock visa sig nödvändigt att minska något på träningsintensiteten. Studier som undersöker teorin om leva- högt, träna-lågt har gett varierande resultat, vilka kan vara beroende av en mängd olika faktorer som individuell variation, tid på hög höjd och typen av träningsprogram. Till exempel har det visat sig att idrottare som framför allt utför anaerob aktivitet inte nödvändigtvis drar nytta av höjdträning eftersom de inte är beroende av syre för att få energi för sina prestationer.

Flera undersökningar talar för att fritid på 2 100-2 500 meter (6 900–8 200 fot) höjd och träning på 1 250 meter (4 100 fot) eller mindre har visat sig vara den optimala metoden för höjdträning.

Höjdträning kan ge ökningar i hastighet, styrka, uthållighet och återhämtning genom att bibehålla höjdexponering under en betydande tidsperiod. En studie som använde simulerad höjdexponering under 18 dagar (en kort tid), men ändå tränade närmare havsnivån, visade att prestationsvinster fortfarande var uppenbara 15 dagar senare.

De som är tveksamma till denna typ av höghöjdträning hävdar att en idrottares koncentration av röda blodkroppar återgår till normala nivåer inom några dagar efter att de återgått till havsnivån och att det är omöjligt att träna med samma intensitet som man skulle kunnat på havsnivån, vilket minskar träningseffekten och bortslösande av träningstid på grund av risk för till höjdsjuka. Höjdträning kan ge långsam återhämtning på grund av stressen från hypoxi. Exponering för extrem hypoxi på höjder över 16 000 fot (5 000 m) kan leda till avsevärd försämring av skelettmuskelvävnad. Fem veckor på denna höjd leder till en förlust av muskelvolym i storleksordningen 10-15 procent, varför sentensen ”om mycket bra är mera bättre” inte gäller.

Lev-högt, träna-högt

I live-high, train-high-regimen bor och tränar idrottaren hela tiden på hög höjd. Stimulansen på kroppen är konstant eftersom idrottaren kontinuerligt befinner sig i en hypoxisk miljö. Inledningsvis sjunker VO2max med cirka 7 procent för varje 1000 m över havet på hög höjd. Idrottare kommer således inte längre att kunna metabolisera lika mycket syre som de skulle göra vid havsnivån. Varje given ansträngning måste då utföras med en högre relativ intensitet på hög höjd.

Upprepade spurter vid hypoxi

Vid upprepade spurter i hypoxi (RSH) springer idrottare korta spurter under 30 sekunder så fort de kan. De upplever ofullständig återhämtning under hypoxiska tillstånd. Förhållandet mellan träning och vilotid är mindre än 1:4, vilket innebär att det är mindre än 120 sekunders vila för varje 30e sekund all out sprint.

När man jämför RSH och upprepade sprints vid normoxi (RSN), visar studier att RSH förbättrade tiden till trötthet och kraftuttaget. RSH- och RSN-grupper testades före och efter en 4-veckors träningsperiod. Båda grupperna slutförde initialt 9-10 totalspurter intill nära total utmattning . Efter den 4 veckor långa träningsperioden kunde RSH-gruppen genomföra 13 sprints innan utmattning och RSN-gruppen endast 9.

Bland möjliga fysiologiska fördelar med RSH inkluderas kompensatorisk vasodilatation och regenerering av fosfokreatin (PCr) genom att kroppens vävnader har förmågan att känna av hypoxi och kompensera med vasodilatation för att höja blodflödet. Det högre blodflödet hjälper skelettmusklerna att maximera syretillförseln. En högre nivå av PCr-resyntes ökar då musklernas kraftproduktion under de inledande stadierna av högintensiv träning.

Medicinska risker med höghöjdsträning

Resor till höjdregioner kan leda till medicinska problem, från milda symtom på akut bergssjuka till potentiellt dödliga lungödem på hög höjd (HAPE) och hjärnödem på hög höjd (HACE). Ju högre höjd, desto större är risken. Expeditionsläkare har vanligtvis ett lager av dexametason för att behandla dessa tillstånd på plats. Forskning indikerar också förhöjd risk för permanent hjärnskada hos personer som klättrar till över 5 500 m (18 045 fot).

Människor har överlevt i två år på 5 950 m (19 520 fot, 475 millibar atmosfäriskt tryck), vilket är den högsta registrerade permanent tolererbara höjden; den högsta kända bosättningen, La Rinconada , ligger på 5 100 m (16 700 fot). På höjder över 7 500 m (24 600 fot, 383 millibar atmosfärstryck) blir det mycket svårt att sova, att smälta mat är nästan omöjligt och risken för HAPE eller HACE ökar kraftigt.

Dödszonen i bergsklättring, (ursprungligen kallad den dödliga zonen ) skapades först 1953 av Edouard Wyss-Dunant, en schweizisk läkare och alpinist. Denna zon hänvisar till höjder över en viss punkt där mängden syre är otillräcklig för att upprätthålla mänskligt liv under en längre tidsperiod. Denna punkt är vanligtvis märkt som 8 000 m (26 000 fot, mindre än 356 millibar atmosfärstryck). Alla 14 toppar där bergklättrare finns i dödszonen över 8000 ligger i bergskedjorna Himalaya och Karakoram.

Många dödsfall i bergsklättring på hög höjd har orsakats av effekterna av dödszonen, antingen direkt av förlust av vitala funktioner eller indirekt genom felaktiga beslut fattade under stress eller fysisk försvagning som leder till olyckor. I dödszonen kan människokroppen inte acklimatisera sig. En längre vistelse i dödszonen utan tillskott av syre kommer att resultera i försämring av kroppsfunktioner, förlust av medvetande och i slutändan död.

Doping med erytropoietin

Missbruk av erytropoietin (doping) kan öka antalet röda blodkroppar utöver normala nivåer (polycytemi) och ökar blodets viskositet, vilket kan leda till högt blodtryck och öka sannolik-heten för blodproppar som kan ge hjärtinfarkt eller stroke.

Idrottsprestationer på hög höjd

För idrottare ger hög höjd två motstridiga effekter på prestanda. För explosiva tävlingar (sprint upp till 400 meter, längdhopp, tresteg) innebär minskningen av atmosfärstrycket att det blir mindre motstånd från atmosfären och idrottarens prestation blir generellt sett bättre på hög höjd. För uthållighetstävlingar (lopp på 800 meter eller mer) är den dominerande effekten minskningen av syre, vilket generellt minskar idrottarens prestation på hög höjd. Ett sätt att mäta denna minskning är genom att övervaka VO2max, ett mått på en individs maximala kapacitet att använda O2 under ansträngande träning. För en icke acklimatiserad individ, börjar VO2max minska mätbart vid måttlig höjd, från 1 600 meter och sjunker med 8 till 11 procent för varje ytterligare 1 000 meter.

Eventuella positiva acklimatiseringseffekter riskerar alltid att motverkas av en nedtränings-effekt eftersom idrottare vanligtvis inte kan träna med lika mycket intensitet på höga höjder jämfört med havsnivån.

Kontroverser avseende sydamerikansk höghöjdsfotboll

Det brasilianska fotbollsförbundet klagade 2007 på att La Paz och andra andinska arenor lämnade gästande spelare som kippade efter andan och med bultande hjärtan. Den brasilianska klubben Flamengo lovade att bojkotta spel på hög höjd efter att flera av dess spelare behövde använd syrgas under en Copa Libertadores-match mot Real Potosi i Bolivia, som hölls under regniga förhållanden på en höjd av 3 637 meter. Efter detta klagomål förklarade ett antal andra brasilianska klubbar att de inte heller skulle spela Copa Libertadores-matcher på hög höjd. Fotbollens FIFA utfärdade i juni 2007 då ett kortlivat moratorium för internationella matcher som hölls på mer än 2 500 meter över havet, vilket effektivt hindrade utvalda arenor i Bolivia, Colombia och Ecuador från att stå värd för VM-kvalmatcher i deras huvudstäder. I sitt beslut hänvisade FIFAs verkställande kommitté specifikt vad de trodde var en orättvis fördel som hade hemmalag som vände sig vid höjden.

Många av Bolivias större städer, inklusive Sucre och Potosí, ligger dock på hög höjd. Bolivias president, Evo Morales, lovade att leda en kampanj mot förbudet efter att ha talat vid ett akut kabinettsmöte. Morales sa att domen uppgick till diskriminering: “Detta är inte bara ett förbud mot Bolivia, utan det är också ett förbud mot idrottens universalitet.” Morales beskrev förbudet som “fotbollsapartheid.” Diego Maradona gick med i kampanjen och spelade en timslång match på Hernando Siles stadion i La Paz, som ligger 3 600 meter över havet, för att visa att om en 47-åring kunde spela där, så skulle unga proffs också kunna göra det.

Alla fotbollsförbund i Sydamerika utom Brasilien uppgav att de skulle ignorera förbudet mot höghöjdsfotboll och spela matcher på den stadion som deras värd valde, oavsett om de hade möjlighet att acklimatisera sig i en vecka eller inte.

I juni 2007 höjde FIFA gränsen från 2 500 meter (8 200 fot) till 3 000 meter (9 800 fot), vilket betyder att den enda huvudstad som påverkas av förbudet skulle vara La Paz.

I maj 2008 upphävde FIFA förbudet efter ett protestbrev från CONMEBOL, sydamerikansk fotbolls styrande organ, med stöd av alla medlemsförbund utom det brasilianska fotbollsförbundet. FIFAs exekutivkommitté röstade för att upphäva regeln, vilket gjorde det möjligt för Bolivia och Ecuador att vara värd för VM-kvalspel i deras huvudstäder.

Djur som lever på hög höjd

Bland djuren, är endast ett fåtal däggdjur (som jakar, stenbockar, tibetanska gaseller, vicunas, lamor, bergsgetter, etc) och vissa fåglar är kända för att ha helt anpassat sig till höghöjdsmiljöer. Den tibetanska platån har få däggdjursarter, men de som finns kan brett kategoriseras baserat på deras anpassningsförmåga på hög höjd i två breda grupper. De som kan överleva ett brett utbud av höghöjdsregioner är eurybarc och inkluderar jak, stenbock, tibetansk gasell från Himalaya och vicuñas lamor i Anderna. Stenobarc-djur är de med mindre förmåga att uthärda en rad olika höghöjdsskillnader såsom kaniner, bergsgetter, får och katter. Bland tama djur är jakar kanske de djur som lever högst. Fysiologiska förändringar som inträffar hos gnagare på hög höjd inkluderar ökad andningshastighet och förändrad morfologi i lungorna och hjärtat, vilket möjliggör effektivare gasutbyte och leverans. Lungorna hos möss på hög höjd är större, med fler kapillärer, och deras hjärtan har en tyngre höger kammare (det senare gäller även råttor), som pumpar blod till lungorna.

Bland tama djur är jakar (Bos grunniens) de högst levande djuren i världen. De lever på 3 000-5 000 meters höjd. Jaken är det viktigaste tama djuret för Tibets högländare i Qinghai-provinsen i Kina och den primära källan till mjölk, kött och gödningsmedel. Till skillnad från andra jakar eller boskaparter, som lider av hypoxi på den tibetanska platån, trivs de tibetanska tamjakarna endast på hög höjd och inte i låglandet. Deras fysiologi är väl anpassad till höga höjder, med proportionellt större lungor och hjärta än andra nötkreatur, samt större kapacitet att transportera syre genom deras blod. Hos jakar har hypoxiinducerbar faktor 1 (HIF-1) högt uttryck i hjärnan, lungan och njurarna, vilket visar att den spelar en viktig roll i anpassningen till miljö med låg syrehalt.

Fåglar har varit särskilt framgångsrika när det gäller att leva på höga höjder. Generellt sett har fåglar fysiologiska egenskaper som är fördelaktiga för flygning på hög höjd. Fåglarnas andningsorgan förflyttar syre över lungytan under både inandning och utandning, vilket gör det mer effektivt än hos däggdjur. Dessutom cirkulerar luften i en riktning genom parabronkiolerna i lungorna. Parabronkioler är orienterade vinkelrätt mot lungartärerna och bildar en tvärströmsgasväxlare. Detta arrangemang gör att mer syre kan extraheras jämfört med samtidigt gasutbyte hos däggdjur – när syre diffunderar ner i sin koncentrationsgradient och luften gradvis blir mer syrefattig, kan lungartärerna fortfarande extrahera syre. Fåglar har också en hög kapacitet för syretillförsel till vävnaderna eftersom de har större hjärtan och hjärtslagvolym jämfört med däggdjur av liknande kroppsstorlek.  Dessutom har de ökad vaskularisering i sina flygmuskler på grund av ökad förgrening av kapillärerna och små muskelfibrer (vilket ökar förhållandet yta-till-volym ). Fåglarnas hjärtan och hjärnor, som är mycket känsliga för arteriell hypoxi, är mer vaskulariserade jämfört med däggdjurens.

Fiskar på höga höjder har en lägre ämnesomsättning. Det finns också en allmän trend med mindre kroppsstorlekar och lägre artrikedom på höga höjder observerade hos vattenlevande ryggradslösa djur, troligtvis på grund av lägre syrepartialtryck. Dessa faktorer kan minska produktiviteten i livsmiljöer på hög höjd, vilket innebär att det kommer att finnas mindre energi tillgänglig för konsumtion, tillväxt och aktivitet, vilket ger en fördel för fisk med lägre metaboliska krav. Den nakna karpen från Lake Qinghai kan, liksom andra medlemmar av karpfamiljen, använda en speciell sorts gälar för att öka syreupptaget i hypoxiska miljöer. Svaret av naken karp på kyla och syrefattiga förhållanden verkar åtminstone delvis förmedlas av hypoxi-inducerbar faktor 1 (HIF-1). Det är oklart om detta är ett vanligt kännetecken hos andra fiskar som lever på hög höjd eller om gälrenovering och HIF-1-användning för kylanpassning är begränsad till karp.

Insekter kan flyga på mycket hög höjd. Flugor är vanliga i Himalaya upp till 6 300 m (20 700 fot). Humlor upptäcktes på Mount Everest på mer än 5 600 m (18 400 fot) över havet. I efterföljande tester kunde humlor fortfarande flyga i en flygkammare som återskapade den tunnare luften på 9 000 m (30 000 fot). Vissa spindlar har upptäckts i atmosfäriska databallonger som samlar luftprover på något mindre än 5 km (16 000 fot) över havet. Ballongflygning är en term som används för den mekaniska flygningen som många spindlar, särskilt små arter, såväl som vissa kvalster och vissa larver använder för att vara pionjärer på isolerade öar och bergstoppar.

FYSIOLOGI

Syreparadoxen – ger intermittent hyperoxi effekter som höghöjdsträning?

Inom många idrotter har höghöjdsträning eller hypoxisk träning blivit en standardmetod för att öka förmågan till syrgastransport. Det finns flera modeller av hypoxisk träning, som live high-train high (LH-TH), live high-train low (LH-TL) och live low-train high (LL-TH), men syftet med dem alla är att stimulera anpassningsmekanismer till hypoxiska förhållanden för att förbättra uthålligheten hos idrottare i normoxiska miljöer. Hypoxi framkallar en naturlig och mång-facetterad respons i kroppen genom att aktivera biologiska processer på cellnivå och påverka olika system såsom det hematopoetiska, metaboliska, respiratoriska och kardiovas-kulära systemen.

Hypoxisk stress i cellerna aktiverar en familj av transkriptionsfaktorer som kallas Hypoxia Inducible Factors (HIF:s). HIFs modulerar hypoxiresponsen genom att stimulera uttrycket av hundratals gener som är involverade i reglering av ämnesomsättning, erytrocytproduktion, angiogenes, celltillväxt/-död, proliferation och differentiering, glykolys, mitokondriell metabo-lism samt immunsystemets och inflammatoriska processer. För idrottare är den huvudsakliga effekten av höghöjdsträning eller hypoxiexponering stimulering av erytropoietinproduktion, vilket påskyndar erytropoesen och förbättrar syreleveransen till cellerna.

Det har också visat sig att variationer i syrekoncentration, till följd av exponering för hyperoxi, kan ha en liknande effekt som hypoxi på erytropoietinkoncentrationerna. Ett fenomen som kallas “syreparadoxen” observerades först hos friska individer efter att de andats 100 procent syre vid normalt tryck (exponering för normobar hypoxi i 2 timmar). Senare noterades en ökning av erytropoietinkoncentrationen även efter mättnadsdyk (långvarig exponering för hyperbar hyperoxi) och rekreationsdyk med SCUBA, utförda en gång i veckan under fem veckor i rad (kontinuerlig kortvarig intermittent hyperbar hyperoxi).

Enligt hypotesen om “syreparadoxen” uppfattas återgången till normoxi efter exponering för hyperoxi av cellerna som hypoxi, vilket stimulerar genuttryck som regleras av HIF:s. Det postuleras att dessa komplexa cellulära signaleringsmekanismer är kopplade till förändringar i oxidant-antioxidant-status under hyperoxi och normoxi, vilket resulterar i stabilisering av HIF:s.

Erytropietinresponsen efter hyperoxiexponering öppnar upp många intressanta forskningsområden, inte bara för att förbättra idrottares prestationer. Även om teorin om “syreparadoxen” erbjuder en lovande strategi för ökad erytropoietin-produktion, krävs ytterligare studier.

KOMBINATIONER MED HÖGHÖJDSTRÄNING

Kombination av höghöjdsträning och erytropoietin

Det har sagts att man kan förenkla höghöjdsträning genom att ge erytropoietin i stället respektive att höghöjdsträning fungerar genom att öka kroppens egna (endogena) produktion av erytropoietin. Det ligger då nära till hands att fundera över hur det går om man använder båda delarna samtidigt.

I denna studie studerade man detta plus att man ville undersöka om en sådan kombination påverkade blodpasset, Athlete Biological Passport (ABP). Två grupper av unga friska män undersöktes, vardera med fyra veckors observation följt av fyra veckors behandling. I den ena gruppen fick 25 personen erytropoietin och 9 placebo varannan dag under tre veckor och i den andra gruppen gavs samma behandling på 2320 meters höjd (12 fick erytropoietin och 27 fick placebo).

Kombinationen av erytropoietin och höghöjdsträning gav signifikant större effekt än erytropietin eller höghöjdsträning var för sig avseende hemoglobin (Hb), reticulocytprocent (ret%) och OFF-hr score. Störst effekt fick man på reticulocyterna.

Blodpasset avslöjade 14 av 25 (56 %) av erytropoietinanvändarna vid mätning på havsnivå men 12 av 12 på höghöjd, men då var å andra sidan specificiteten lägre.

Höghöjdsträning kombinerad med kolmonoxidexponering

Höghöjdsträning är en hörnsten för uthållighetsidrottare som vill förbättra blodvärden och prestation, med optimala effekter vid ungefär 2 300–2 500 meter över havet. Dock möter elitcyklister utmaningar som begränsad tillgång till dessa höjder, bristande träningsanlägg-ningar och höga kostnader. För att lösa dessa problem har en ny metod föreslagits som innebär daglig exponering för kolmonoxid (CO) för att förstärka anpassningar vid höghöjdsträning på suboptimala höjder.

Trettiotre manliga cyklister delades in i tre grupper: Live-High Train-High med CO-inhalation (LHTHCO), Live-High Train-High (LHTH) och Live-Low Train-Low (LLTL). LHTHCO-gruppen genomgick CO-inhalation två gånger dagligen på eftermiddagen/kvällen för att höja karboxihemoglobinkoncentrationen till cirka 10 procent. Hematologiska variabler, muskelns oxidativa kapacitet in vivo och fysiologiska indikatorer på cykelprestation utvärderades före och efter ett tre veckor långt träningsläger på 2 100 meter över havet.

LHTHCO visade en större ökning i hemoglobinmassa (Hb-massa) jämfört med både LHTH och LLTL. Även om det inte fanns statistiska skillnader mellan LHTHCO och LHTH i submaximala och maximala prestationsmått, visade LHTHCO större förbättringar i 1-minuts maximal effekt under stegtest (Wmax), effekt vid mjölksyratröskeln och maximal syreupptag-ningsförmåga (V̇O2max) jämfört med LLTL. LHTH uppvisade större förbättringar än LLTL i Wmax och V̇o2max, men inga gruppskillnader i Hb-massa eller submaximala mått. Muskelns oxidativa kapacitet skilde sig inte mellan grupperna.

Dessa resultat tyder på att en kombination av träning på måttlig höjd och daglig CO-inhalation främjar hematologiska anpassningar mer effektivt än enbart träning på måttlig höjd och förbättrar cykelprestationsmått mer än träning på havsnivå.

Man drog slutsatsen att tre veckors träning på måttlig höjd med exponering för låga doser CO kan markant förbättra hematologiska anpassningar hos elitcyklister jämfört med enbart träning på måttlig höjd. Prestationsfaktorer för cykling förbättrades mer med CO-inhalation på måttlig höjd jämfört med träning på havsnivå, medan det inte fanns några skillnader i submaximala och maximala prestationsmått jämfört med enbart träning på måttlig höjd. Studien lyfter fram potentialen hos CO-tillskott som ett effektivt komplement till höghöjdsträningsprogram.

Värmedräktsträning bevarar ökad hemoglobinmassa efter höghöjdsläger

Höghöjdsträning är en vanlig strategi som används för att öka hemoglobinmassan (Hbmass) hos idrottare. Dock verkar Hbmass, om den ökar under höghöjdsläger, snabbt minska igen vid återgång till havsnivå. Denna studie syftade till att undersöka effektiviteten av tre värme-tränningspass per vecka under en period av 3,5 veckor efter ett 3-veckors höghöjdsläger, för att bevara Hbmass hos elitcyklister.

Arton manliga cyklister (maximal syreupptagningsförmåga: 76 ± 5 mL/min/kg) genomförde ett 3-veckors höghöjdsläger på 2100 meter över havet. Efter lägret delades deltagarna in i två grupper: en grupp som genomförde tre värmetränningspass per vecka som ersatte delar av deras vanliga träning (HEAT), och en grupp som fortsatte med sin vanliga träning (CON). Träningskaraktäristika registrerades under interventionsperioden, och hematologiska mätningar utfördes före lägret samt två dagar och 3,5 veckor efter höghöjdslägret.

Treveckors höghöjdslägret ledde till en total ökning av Hbmass med 4,1 procent. Efteråt bibehöll HEAT-gruppen Hbmass (0,2 %), medan CON-gruppen upplevde en signifikant minskning (-3,3 %). Dessutom ökade HEAT plasma-volymen (PV) med 11,6 procent och blodvolymen (BV) med 5,8 procent, medan CON endast visade en ökning i PV (5,5 %). Träningsintensitet och träningsbelastning skiljde sig inte mellan grupperna under underhållsperioden.

Denna studie visar således att införandet av tre värmetränningspass per vecka i den vanliga träningsrutinen hjälper till att bevara en måttlig ökning av Hbmass hos elitcyklister efter ett höghöjdsläger.

PÅVERKAN PÅ BLODPASSET

Höghöjdsinflytande på hematologimodulen i blodpasset

Den hematologiska modulen i blodpasset (Athlete’s Biological Passport, ABP) är avsedd att påvisa förbjudna medel som ökar syreupptagningsförmågan. En typisk sådan är recombinant humant erythropoietin (rhEPO).

Ett problem med blodpassen är att också vistelse på hög höjd och annan påverkan av lågt syretryck influerar ABP på likartat sätt som rhEPO, vilket möjligen kan leda till svårigheter att bedöma blodpassen i vissa fall. Författarna gick nu igenom 43 olika studier avseende detta.

Man fann en statistiskt signifikant, positiv korrelation mellangrad av hypoxi och hemoglobinhalten, liksom förändringar i andelen nya röda blodkroppar (reticulocytprocent, RET%), vilken är en av de mest känsliga parametrarna på användning av rhEPO.

De genomsnittliga förändringarna av tillförsel av rhEPO var större än de av hypoxi (1,7 gånger större för hemoglobinkoncentration och RET% och 4 gånger större för hemoglobin-massan). Dock påpekades att förändringarna vid mikrodosering av rhEPO inte säkert kan skiljas från de vid hypoxi, men att de kan ge någon vägledning i vissa fall.

DIVERSE

Inga effekter av fruktostillskott på fysisk eller kognitiv prestation på hög höjd

I mikrobiomets era är matkällor avgörande för att förstå de symbiotiska metabola inter-aktionerna hos människor. I en randomiserade, dubbelblindad, crossover-studie jämförde effekterna av animaliska och växtbaserade proteintillskott, särskilt ärtprotein, på många metabola parametrar hos en grupp professionella fotbollsspelare. med hjälp av kärn-magnetisk resonansspektroskopi och traditionell biokemisk analys av serumprover. Författarna drog slutsatsen att ärtproteintillskott är ett hållbart alternativ till vassleprotein för att tillhandahålla essentiella näringsämnen. Det är värt att betona att relativt få studier har jämfört ärtprotein med vassleprotein, främst vid utvärdering av resistansträning. Detta ämne är av betydelse med tanke på de växande kulturella målen att minska köttkonsumtionen och minska koldioxidutsläppen. Dessutom är kostnaden för ärtprotein mindre än 50 procent jämfört med vassleprotein och är därmed kostnadseffektivt.

Träning kan användas som en modell för att förstå metabola påfrestningar, till exempel effekterna av hypoxi-inducerad excitotoxiskitet genom frisättning av glutamat i den synaptiska klyftan. Detta fenomen är slutligen den underliggande orsaken till neuronal celldöd efter en stroke. Som framhävts i sportomikstudier är det viktigt att samla prover under de verkliga förhållandena som idrottare står inför (tävling kontra träning, miljöpåverkan som temperatur, luftfuktighet, vind och barometriskt tryck). I detta avseende genomfördes en studie i atmosfäriska simuleringskammare som replikerade normobar hypoxi (13 % O2), vilket motsvarar förhållandena på en höjd av 3 800 m. De hypotiserade att fruktostillskott kunde gynna personer som utsätts för hypoxi. Inspirationen kom från den fysiologiska anpassningen som observerats hos nakna mullvadar, otroliga varelser som kan motstå över 18 minuters anoxi och är mycket motståndskraftiga mot olika förhållanden. Denna motståndskraft har tillskrivits råttornas förmåga att kringgå fosfofruktokinashämmning under hypoxi i deras fruktosmetabolism. Trots det logiska resonemanget bakom deras teori fann deras forskning inga effekter av akut fruktostillskott på fysisk eller kognitiv prestation hos människor. Denna brist på förbättring observerades hos icke-acklimatiserade friska människor som exponerades för måttliga nivåer av hypoxi.

Idrottare på hög höjd måste acklimatisera sig innan de utför sina aktiviteter för att uppnå sin bästa prestation. Hypoxin som upplevs på hög höjd kan också leda till allvarliga hälso-tillstånd, såsom akut bergssjuka, lungödem och hjärnödem. I detta sammanhang har olika metoder studerats för att underlätta acklimatisering, inklusive träning på hög höjd, hypoxi-generatorer och användning av farmakologiska hjälpmedel som acetazolamid. I detta sammanhang erbjuder studien av Post et al. insikter för idrottare och motionsutövare som stöter på hypoxi, såsom bergsbestigare och personer som deltar i aktiviteter i högaltitud-betonade städer över hela världen. Enligt författarna kan ytterligare utforskning av frukto-smetabolismen ha implikationer för att hantera tillstånd relaterade till syrebrist, inklusive hjärtsvikt, stroke, cancer, cirkulationsstörningar och neuronal excitotoxiskitet.

REFERENSER